Projet Animalia Squelette des oiseaux

I. SQUELETTE

Comparé à celui de la Tortue ou du Crocodile, l’endosquelette du Canard, et des oiseaux en général, se caractérise par :

1. La grande légèreté des os, dont beaucoup contiennent des cavités d’air. Les os sont nommés pneumatiques

2. La tendance à s’ankyloser ensemble, montrée par de nombreux os.

3. La modification des membres antérieurs et de la ceinture dans le but de voler.

1. Le squelette céphalique ou crânien

Le crâne du canard, comme celui des oiseaux en général, se caractérise par :

(1) sa légèreté ;

(2) le contraste entre les os du crâne proprement dit et ceux formant le reste du crâne : les os formant le crâne proprement dit sont étroitement fusionnées, les sutures entre eux étant presque toutes complètement effacées chez l’adulte, tandis que les os formant la face sont vaguement connectés avec le crâne proprement dit ;

(3) le prolongement du visage en un long bec édenté ;

(4) la taille des orbites, et leur position entièrement en avant du crâne : Les fosses orbitaires sont grandes, elles communiquent largement avec les fosses temporales ; elles manquent de plancher osseux, et elles ne sont séparées entre elles que par une lame osseuse très mince, dont le milieu reste en générale à l’état membraneuse.

Le crâne peut être divisé de la manière suivante :

(1) La partie crânienne.
(2) La partie faciale.
(3) La mandibule.

La partie crânienne

Elle s’agit d’une boîte arrondie élargie dorsalement et postérieurement, mais effilée antéro-ventrale. Chez le jeune crâne, les lignes de division entre les différents os sont facilement visibles, mais chez l’adulte, elles sont tout à fait effacées.

La surface dorsale est arrondie, élargie en avant et en arrière, mais envahie au milieu par les cavités des orbites. Il y a une ligne de division proéminente devant, la séparant de la partie faciale du crâne. Elle est formée principalement par les os frontaux et pariétaux, mais les frontaux divergent un peu en avant et enferment entre eux les extrémités des processus nasaux des prémaxillaires. Juste devant l’orbite, les marges externes des frontaux sont soit entaillées, soit percées d’une paire de foramens.

À l’extrémité postérieure du crâne, la caractéristique la plus importante est le grand foramen magnum presque circulaire, à travers lequel la moelle épinière et le cerveau communiquent ; cela chez les jeunes oiseaux est considéré comme étant limité par quatre os distincts, dorsalement par le supra-occipital, ventralement par le basi-occipital, et latéralement par les exoccipitaux. Le basi-occipital forme la partie principale d’un bouton convexe proéminent, le condyle occipital, avec lequel l’atlas (première vertèbre cervicale) s’articule simplement situé en dessous, vers la base du crâne.

Devant le squamosal, il y a un processus postfrontal proéminent en projection vers l’avant, qui s’ossifie à partir d’un centre différent de celui formant le squamosal, mais chez l’adulte est complètement fusionné avec lui.

La partie faciale du crâne

Cela comprend la capsule olfactive et les os associés, ainsi que la mâchoire supérieure. Les os associés aux capsules olfactives sont les nasales et le vomer. Les nasales se trouvent sur la surface dorsale immédiatement devant le crâne et sont séparées les unes des autres par les processus nasaux des prémaxillaires. Chacun est complètement fusionné chez l’adulte avec les maxillaires et prémaxillaires correspondants, les trois os formant ensemble la limite des narines antérieures. Le vomer n’est pas apparié et forme une petite plaque verticale médiane située ventrale par rapport au prolongement antérieur du septum interorbitaire.

Les os de la mâchoire supérieure sont constitués de chaque côté de deux arcades élancées qui convergent en avant et s’attachent au grand bec, tandis qu’en arrière elles divergent mais sont unies par le carré.

L’arcade intérieure est formée par le ptérygoïde et le palatin. Le ptérygoïde est un os court et aplati, qui s’articule en arrière avec le carré, en avant il rencontre le palatin, ou se termine parfois librement par une longue pointe antéro-dorsale dirigée.

Le palatin est un os mince et irrégulier aplati dorso-ventralement à son extrémité antérieure où il s’articule avec le bec, et latéralement en arrière. Il dégage à son extrémité postérieure un processus qui s’unit au vomer

Les prémaxillaires sont très gros et forment près d’un tiers du gros bec en forme de pelle. Ils constituent l’intérieur et une partie de la limite antérieure des narines antérieures et renvoient une paire de processus nasaux qui séparent partiellement les nasaux les uns des autres.

L’arcade extérieure forme la fine barre sous-orbitaire et se compose principalement de deux os en forme de tige, qui chez l’adulte sont complètement fusionnés. Le postérieur de ceux-ci est le quadratojugal qui s’articule avec le carré, l’antérieur est le petit et mince jugal ou malaire. L’extrême partie antérieure de la barre est formée par les maxillaires. La partie principale des maxillaires se situe cependant en avant de la barre sous-orbitaire, et s’étend vers l’avant le long du côté des prémaxillaires formant toute la partie latérale du bec. Il envoie aussi vers l’intérieur une plaque, le maxillo-palatin qui fusionne complètement avec son semblable dans la ligne médiane, et forme la limite postérieure du foramen palatin antérieur. Le terme desmognathous décrit l’état du crâne dans lequel les maxillo-palatins fusionnent ainsi dans la ligne médiane.

Le carré, qui unit les deux arcades en arrière, est un gros os irrégulier à quatre coins. Il s’articule par son coin dorso-postérieur avec le squamosal, et par son coin antéro-interne avec le ptérygoïde. Le milieu de sa face ventrale forme un bouton hémisphérique avec lequel s’articule la mandibule, tandis que son bord dorso-antérieur se prolonge en une longue pointe qui s’étend vers le septum interorbitaire.

La mandibule

La mandibule ou mâchoire inférieure se compose de deux branches qui sont aplaties et fusionnées dans la ligne médiane devant, tandis que derrière elles divergent l’une de l’autre et s’articulent avec les carrés. Chaque branche est composée de cinq os fusionnés, l’un étant un os cartilagineux et les quatre autres os membranaires

L’articulaire : le seul os cartilagineux de la mandibule, il porte le double condyle concave qui s’articule avec le carré. Il est tiré en arrière dans un grand processus articulaire postérieur en crochet. L’articulaire est également tiré dans un processus proéminent de chaque côté de la surface articulaire avec le carré, et est marqué par une ouverture de fosse profonde en arrière.

Le supra-angulaire forme la partie supérieure de la mandibule devant l’articulaire, sa surface dorsale est tirée en un petit processus coronoïde, sa surface externe portant également un processus proéminent.

L’angulaire est un petit os qui sous-tend l’articulaire et le supra-angulaire sur la face interne de la mâchoire.

Le dentaire Le plus gros os de la mandibule, il forme la moitié antérieure de chaque branche ; il est fusionné avec son homologue à la symphyse en avant, et s’étend en arrière au-dessous du supra-angulaire

Le splénial est un petit os situé le long de la moitié médiane de la face interne de chaque branche de la mandibule.

2. Le squelette axial

Celui-ci, comme chez les autres vertébrés, est divisé en : A. La colonne vertébrale. B. Les côtes et le sternum.

La colonne vertébrale

La colonne vertébrale du canard, comme celle de la grande majorité des oiseaux, présente un certain nombre de caractères bien marqués, contrastant fortement avec ceux de la généralité des vertébrés supérieurs. Le cou est excessivement long, à peu près aussi long que tout le reste de la colonne vertébrale réuni, et est remarquable par sa souplesse. La partie tronc de la colonne vertébrale, d’autre part, est caractérisée par une rigidité extrême et la tendance marquée montrée par les vertèbres composantes à fusionner en une masse presque continue. La partie la plus rigide de la colonne vertébrale est celle à laquelle le bassin est uni, car pas moins de dix-sept vertèbres participent à l’union. La queue du canard, comme celle de tous les oiseaux vivants, est très courte, et les vertèbres caudales postérieures sont réunies ensemble, formant le pygostyle. La colonne vertébrale peut être divisée en régions cervicale, thoracique, lombaire, sacrée et caudale, mais les limites entre les différentes régions sont mal définies.

Vertèbres cervicales

On les compte de l’atlas jusqu’à la première vertèbre qui possède une côte bien développée, cette vertèbre étant considérée comme la première thoracique. Il y en a 14 chez le canard. Ce sont des os très légers, pneumatiques : ils sont entourés et envahis par le sac aérien cervical. L’atlas a la forme d’une petite bague ; son arc ventral, particulièrement concave crânialement, s’articule avec un condyle occipital unique. Caudalement, il porte 3 surfaces articulaires en relation avec l’axis.

La colonne vertébrale cervicale forme un balancier contourné en S. Les corps des vertèbres cervicales s’emboîtent et leur réunion correspond au type des articulations en selle. Il en résulte une grande mobilité de mouvements : la longueur et la flexibilité du cou compensent la rigidité du reste du squelette axial (la tête et le cou modifient la position du centre de gravité lors du vol comme de la marche).

Vertèbres thoraciques

La région thoracique comprend toutes les vertèbres portant des côtes libres, à l’exception des deux premières, à savoir, celles dont leurs côtes n’atteignent pas le sternum. Il y en a 7 chez le canard. Les premières vertèbres thoraciques sont pneumatisées par un diverticule du sac aérien cervical. La 1^ème vertèbre est libre, les 2^ème, 3^ème, 4^ème et 5^ème se soudent, et les 2 dernières vertèbres thoraciques s’unissent au synsacrum.

Synsacrum

Il correspond chez tous les oiseaux à la fusion des dernières vertèbres thoraciques, des vertèbres lombaires et sacrées, des premières vertèbres caudales. C’est un os pneumatique. Il est infiltré par des diverticules des sacs aériens abdominaux. Il est également soudé latéralement aux ilions

Vertèbres caudales

Leur nombre varie entre les espèces. Les premières sont mobiles, nettement individualisables par rapport aux dernières qui fusionnent et donnent naissance au pygostyle. Cet os vertical, en forme de coin trifacié et auquel sont attachées les longues et raides plumes de la queue, sert de support aux rectrices et permet l’utilisation de la queue comme d’un gouvernail pendant le vol.

Les côtes et le sternum

Les côtes dorsales qui s’articulent à la colonne rachidienne, présentent à cet effet deux têtes distinctes et dans le reste de leur entendue elles sont très comprimées latéralement, et dans la portion moyenne du thorax chacune d’elles donne naissance à une apophyse récurrente lamelleuse qui va s’appuyer sur la face externe de la côte suivante et augmente la solidité des parois de la poitrine. En générale, les côtes des deux premières paires sont libres à leur extrémité inférieure mais les autres s’articulent avec les côtes sternales. Ces côtes sternales, au lieu d’être cartilagineuse, comme chez presque tous les mammifères, sont complétement ossifiées, et à l’exception des dernières, elles s’articulent au bord latéral du sternum par leur extrémité inférieure, qui est élargie.

Sternum : Os très développé chez tous les oiseaux, en forme de bouclier à peu près quadrilatère. Il est dérivé de l’union des plaques cartilagineuses droite et gauche, formées par la fusion des extrémités ventrales des côtes. Le sternum présente à sa face inférieure une grande crête ou carène médiane appelée bréchet, qui est très élevée à sa partie antérieure et diminue peu à peu de hauteur vers son extrémité postérieure. Chez les oiseaux qui ne volent pas, l’Autruche par exemple, cette crête longitudinale mangue complétement ou se trouve très-réduite.

3. Le squelette appendiculaire

Il est constitué du squelette des membres chiridiens antérieurs et postérieurs et de leurs ceintures respectives.

A. La ceinture pectorale (scapulaire)

La ceinture scapulaire est très développée, est se compose de de 3 paires d’os qui supportent les ailes : le scapulaire, le coracoïde et la clavicule ou os furculaire. Ce dernier os est plus ou moins réduit chez les espèces privées de la faculté de voler.

L’os scapulaire, ou omoplate, reste distinct. C’est un os long et aplati, en forme de sabre. Il repose parallèlement à la colonne vertébrale cotre la paroi thoracique. Il démarre au niveau de la dernière vertèbre cervicale et attient le bord crânio-latéral de l’ilion caudalement. La Clavicule est très développée chez les oiseaux et a la forme d’une baguette. Les deux clavicules sont fusionnées et constituent un os unique appelé « fourchette » ou « os furculaire ». Le coracoïde est le plus robuste des os de la ceinture pectorale. C’est un os creux, envahit par le sac aérien claviculaire. Sa partie distale s’articule avec le sternum. Sa partie proximale porte une longue surface concave orientée caudalement qui participe à la formation de la cavité articulaire de l’épaule. Ces 3 os délimitent une ouverture située dorsalement appelée foramen tri-osseux, par où passe le tendon du muscle supra-coracoïdien avant d’aller s’insérer sur la tubérosité latérale de l’humérus (ce muscle est un des moteurs principaux du mécanisme du vol : il est élévateur de l’humérus et de l’aile).

B. Le membre antérieur ou l’aile

L’aile se caractérise chez tous les oiseaux par une spécialisation remarquable des régions carpienne et métacarpienne qui se traduit par une réduction considérable du nombre d’os. La structure du squelette de l’aile et la taille respective des différents segments varient selon les aptitudes de vol de l’oiseau.

L’aile est constituée par un ensemble de plumes spécialisées, les rémiges, insérées sur les trois segments du membre antérieur à peu près également allongés. La main n’a que trois doigts (2^e à 4^e, le médian plus long que les deux doigts latéraux). Les trois métacarpes sont soudés. Le métacarpien II très court, porte une ou deux phalanges avec une griffe terminale. Les métacarpiens III et IV plus longs, restent séparées dans leur partie moyenne. Le doigt III comprend deux ou trois phalanges, le doigt IV une seule. Ils ne sont pas terminés pas des griffes.

Humérus : C’est un os relativement court et fort, légèrement incurvé, tubulaire, largement pneumatisé par le diverticule latéral du sac aérien claviculaire.

L’ulna est le plus volumineux des 2 os de l’avant-bras. C’est un os légèrement incurvé. Le radius plus rectiligne est dorsal et crânial par rapport à l’ulna. Ils ont à peu près la même longueur, sont parallèles l’un à l’autre et s’articulent ensemble proximalement et distalement.

La main, très aplatie, a la forme d’une palette allongée, qui donne insertion aux principales pennes de l’aile. Le carpe n’est représenté que par deux os. Le métacarpe est formé de trois os qui se soudent entre eux par le progrès de l’âge ; les deux os principaux s’allongent beaucoup et s’ankylosent par leurs extrémités, mais laissent entre eux un espace vide. Les doigts ne sont qu’au nombre de trois.

Doigt II (doigt alulaire) comporte une seule phalange

Doigt III (doigt majeur), c’est le plus développé, il comporte 2 phalanges

Doigt IV (doigt mineur) comporte une seule phalange

C. La ceinture pelvienne

La ceinture pelvienne ou le bassin est très grand chez les oiseaux. Ceci est à mettre en relation avec la station bipodale : les membres inférieurs seuls supportent le poids de l’oiseau et lui permettent de marcher. Sa forme est très différente de ce qui est observé chez les mammifères : c’est un rectangle à concavité ventrale. Il est constitué de 2 os coxaux, chacun d’eux rassemblant un ilium, un ischium et un pubis. Il n’existe pas de symphyse pelvienne, les 2 pubis sont fortement écartés de la ligne médiane. Ceci constitue une adaptation au passage des œufs volumineux dont la coquille dure est rigide.

Ilium : Il est de forme allongée, soudé aux processus transverses du synsacrum par une synostose crânialement, une syndesmose caudalement. Crânialement, son bord médial s’articule également avec les processus spinaux, fusionnés en une crête osseuse du synsacrum. Dans sa moitié antérieure, sa surface dorsale présente une profonde dépression, la fosse iliaque externe, qui sert de surface d’insertion musculaire. Dans sa moitié postérieure, sa surface ventrale présente une excavation, la fosse iliaque interne, dans laquelle se logent les reins.

Pubis : Os paire styloïde et curviligne. Il longe le bord ventral de l’ischium et le dépasse caudalement par un prolongement recourbé vers le plan sagittal. Il se soude à l’ischium en arrière de la cavité cotyloïde. Les deux os pubiens restent écartés entre eux à leur extrémité inférieure.

Ischion : Os longue et peu élargie se dirige en arrière parallèlement au bord de la portion postérieure de l’os iliaque. Il constitue le plan latéral incliné de la partie postérieure de l’os iliaque. L’ilion et l’ischion, deux os majeurs du bassin, sont soudés sur une large part de leur Longueur.

Le membre postérieur

La patte de l’oiseau est quelque peu différente de celle des autres vertébrés du fait qu’il n’y a pas de tarse libre, les tarses proximaux sont fusionnés avec le tibia et les distaux avec les métatarsiens.

Fémur : os long, tubulaire, pneumatisé par un diverticule du sac aérien abdominal. Il est beaucoup plus court chez les ansériformes (caractérisés par un port à ras du sol) que chez les autres oiseaux. Lors de la station debout, il a une orientation oblique en direction crânio-latérale.

Tibio-tarse : Le tibia est fusionné avec la première rangée des os du tarse et est appelé tibiotarse. Il est beaucoup plus long que le fémur. Son corps est légèrement incurvé médialement.

Péroné ou Fibula : La tête de la fibula est volumineuse. Elle s’articule au tibiotarse et est en contact avec le condyle latéral du fémur. Son corps fin, pointu, ressemble à une aiguille à tricoter. Il fusionne distalement avec le tibiotarse.

Tarsométatarse : C’est un os unique, long et fort, provenant de la fusion de plusieurs éléments : la rangée distale des os du tarse et les métatarsiens II, III et IV. Le métatarsien rudimentaire est un petit os indépendant présent en partie médiale distale du tarsométatarse. Le tarsométatarse s’articule proximalement au tibiotarse par 2 surfaces articulaires concaves séparées par une protubérance. Son extrémité distale porte 3 têtes articulaires distinctes. Chacune d’elles s’articule à la phalange proximale du doigt correspondant. La tête pour le doigt III est la plus développée et s’étend relativement loin distalement. La surface articulaire pour le doigt II est située bien plus proximalement et montre une orientation plantaire spécifique chez le canard.

Doigts
Le nombre et la position des doigts varient selon l’espèce des oiseaux. La plupart des oiseaux en possèdent 4 mais quelques oiseaux n’ont gardé que 2 ou 3 doigts. Il est à noter que le nombre des phalanges augmentent de dedans en dehors et que chaque doigt possède une phalange de plus que le numéro qu’il porte (doigt II : 3 phalanges, doigt III : 4 phalanges…). Les phalanges décroissent graduellement en longueur et en épaisseur de la première à la plus distale. Chez les espèces palmées, comme le canard, la longueur totale des doigts est particulièrement surprenante, les phalanges des doigts II à IV (et surtout celles du doigt III) sont considérablement allongées pour porter la palmure. La dernière phalange est pointue et forme une griffe.
Typiquement on observe 3 doigts dirigés vers l’avant et un doigt dirigé vers l’arrière et articulé plus haute que ses congénères c’est l’Hallux : c’est une adaptation au perchage rencontrée dans de nombreuses espèces.

II. Phanères

Les phanères du Canard et de tous les autres oiseaux sont entièrement d’origine épidermique. Elles comprennent les plumes et les structures cornées suivantes :

(a) les écailles, qui couvrent les orteils et le tarso-métatarse;

(b) des griffes, qui sont attachées aux phalanges distales des orteils et du pollex (le doigt épais et court le plus à l’intérieur du membre antérieur ;

(c) le bec large qui est un étui corné qui s’étendant sur les intermaxillaires et qui remplace les dents. Il enveloppe à la fois les mâchoires supérieure et inférieure, et dont les bords sont relevés en lamelles, qui servent de passoires.

Ressources :

Bailleul AM, Witmer LM, Holliday CM. Cranial joint histology in the mallard duck (Anas platyrhynchos) : new insights on avian cranial kinesis. J Anat. 2017 ; 230 (3) : 444-460. doi :10.1111/joa.12562